प्रकाश संश्लेषण के दौरान CO2 स्थिरीकरण के लिए मार्ग। प्रकाश संश्लेषण का C4 मार्ग (हैच और स्लैक चक्र) प्रकाश संश्लेषण के वैकल्पिक मार्ग

1965 में, यह पता चला कि पहला उत्पाद प्रकाश संश्लेषणगन्ने (उष्णकटिबंधीय का एक पौधा) में कार्बनिक अम्ल होते हैं, जिसमें 4 कार्बन परमाणु (मैलिक, ऑक्सालोएसेटिक और एस्पार्टिक) होते हैं, न कि 3C एसिड (फॉस्फोग्लिसरिक), जैसा कि समशीतोष्ण जलवायु के अधिकांश पौधों में होता है। तब से, कई पौधों की पहचान की गई है, ज्यादातर उष्णकटिबंधीय और उपोष्णकटिबंधीय, और कभी-कभी आर्थिक महत्व के, जिनमें प्रकाश संश्लेषण एक ही पथ पर आगे बढ़ता है। इन्हें C4 पौधे कहा जाता है। उदाहरणों में मक्का, ज्वार, गन्ना और बाजरा शामिल हैं। वे पौधे जिनमें प्रकाश संश्लेषण का पहला उत्पाद तीन-कार्बन फॉस्फोग्लिसरिक एसिड होता है, C3 पौधे कहलाते हैं।

जैव रसायन विशेष रूप से C3 पौधेहमने इस अध्याय में अब तक देखा है।

1966 में ऑस्ट्रेलियाई शोधकर्ता हैच और स्लैक(हैच, स्लैक) ने दिखाया कि C4 पौधे Cgrastenia की तुलना में अधिक कुशलता से कार्बन डाइऑक्साइड को अवशोषित करते हैं: वे CO को प्रायोगिक वातावरण से 0.1 भाग प्रति मिलियन की सांद्रता तक हटाने में सक्षम हैं, जबकि C3 पौधों के लिए यह मान 50 -100 Ch है। *मिलियन -1 . हैच और स्लैक ने सीग्रासजेनिया में कार्बन चयापचय के लिए एक नए मार्ग का वर्णन किया, जिसे कहा जाता है हैच-स्लैक पथ. आगे, हम एक विशिष्ट घास-मकई के उदाहरण का उपयोग करके इस प्रक्रिया का अध्ययन करेंगे।

C4 पौधों मेंपत्तियों में एक विशिष्ट संरचनात्मक विशेषता होती है: उनमें प्रत्येक संवहनी बंडल के चारों ओर कोशिकाओं की दो पंक्तियाँ होती हैं। आंतरिक रिंग की कोशिकाओं - संवहनी बंडल की परत - में क्लोरोप्लास्ट होते हैं जो बाहरी रिंग के मेसोफिल कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट से आकार में भिन्न होते हैं। सी 4 पौधों में क्लोरोप्लास्ट की संरचना में अंतर को डिमोर्फिज्म (दो रूपों की उपस्थिति) कहा जाता है। चित्रा सीर्ट, ली बी तथाकथित "क्रांज़ एनाटॉमी" (क्रांज़ - क्राउन, हेलो; इस प्रकार, कोशिकाओं की उन दो पंक्तियों का वर्णन किया गया है जो संवहनी बंडलों को घेरती हैं और क्रॉस-सेक्शन में दो रिंगों की तरह दिखती हैं)। इन कोशिकाओं में होने वाले जैव रासायनिक परिवर्तनों का वर्णन नीचे किया गया है; अंजीर भी देखें. 7.22.

हैच-स्लैक पथ

हैच-स्लैक पथमेसोफिल कोशिकाओं से कार्बन डाइऑक्साइड और हाइड्रोजन को प्रवाहकीय बंडलों की म्यान कोशिकाओं तक ले जाने के लिए डिज़ाइन किया गया है। संवहनी बंडलों की म्यान कोशिकाओं से, कार्बन डाइऑक्साइड निकलता है और प्रकाश संश्लेषक परिवर्तनों के सामान्य C3 मार्ग में प्रवेश करता है।

मेसोफिल कोशिकाओं में कार्बन डाइऑक्साइड का संचय (स्थिरीकरण)।

कार्बन डाईऑक्साइडमेसोफिल कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में स्थिर होता है। इस प्रक्रिया का तंत्र निम्नलिखित समीकरण में दिया गया है:

कार्बन डाइऑक्साइड स्वीकर्ता है फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेट C3 पौधों में RiBP के बजाय (PEP) और C4 पौधों में एंजाइम RiBP कार्बोक्सिलेज के बजाय एंजाइम PEP कार्बोक्सिलेज शामिल होता है। पीईपी कार्बोक्सिलेज एंजाइम दो कारणों से प्लांट सी3 एंजाइम की तुलना में अधिक कुशलता से काम करता है। सबसे पहले, पीईपी कार्बोक्सिलेज़ में कार्बन डाइऑक्साइड के लिए उच्च आकर्षण है, और दूसरी बात, इसका काम ऑक्सीजन द्वारा प्रतिस्पर्धी अवरोध के अधीन नहीं है। परिणामी ऑक्सालोएसिटिक एसिड को आगे मैलेट, एक 4C एसिड में परिवर्तित किया जाता है।

मैलाटे बाईपास (शंट)

प्लास्मोडेस्माटा से गुजरनाकोशिका दीवारों में, मैलेट संवहनी बंडल की अस्तर कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में प्रवेश करता है, जहां यह कार्बन डाइऑक्साइड के साथ मिलकर पाइरूवेट (3 जी एसिड) में परिवर्तित हो जाता है। इससे हाइड्रोजन निकलता है, जिसका उपयोग एनएडीपी को कम करने के लिए किया जाता है। कृपया ध्यान दें कि कार्बन डाइऑक्साइड और हाइड्रोजन बाहर से मेसोफिल कोशिकाओं में प्रवेश करते हैं, और फिर उन्हें संवहनी बंडल म्यान की कोशिकाओं में फिर से हटा दिया जाता है। इन प्रक्रियाओं का शुद्ध प्रभाव मेसोफिल कोशिकाओं से प्रवाहकीय बंडल की म्यान कोशिकाओं में कार्बन डाइऑक्साइड और हाइड्रोजन की गति है।

कार्बन डाइऑक्साइड स्वीकर्ता पुनर्जनन

पाइरूवेट मेसोफिल कोशिकाओं में लौट आता है, जहां, एटीपी से फॉस्फेट समूह को जोड़ने के परिणामस्वरूप, इसका उपयोग पीईपी के पुनर्जनन के लिए किया जाता है। यह दो उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बांडों की ऊर्जा की खपत करता है।

- सामग्री की अनुभाग तालिका पर लौटें " "

फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप, क्लोरोप्लास्ट में एटीपी और एनएडीपीएच का आवश्यक स्तर बनता है। प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण के ये अंतिम उत्पाद अंधेरे चरण के प्रवेश द्वार पर खड़े होते हैं, जहां CO2 कार्बोहाइड्रेट में कम हो जाता है:

ATP और NADPH स्वयं CO2 को कम करने में सक्षम नहीं हैं। जाहिर है, प्रकाश संश्लेषण का अंधकार चरण एक जटिल प्रक्रिया है, जिसमें बड़ी संख्या में प्रतिक्रियाएं शामिल हैं। इसके अलावा, CO2 को कम करने के विभिन्न तरीके भी हैं। वर्तमान में, सीओ 2 निर्धारण के तथाकथित सी 3-पाथवे और सी 4-पाथवे, क्रसुला प्रकार (सीएएम चयापचय) के अनुसार प्रकाश संश्लेषण और फोटोरेस्पिरेशन ज्ञात हैं।

सी 3 - रास्ता. 1946-1956 में सीओ2 को आत्मसात करने की यह विधि सभी पौधों में निहित थी। अमेरिकी बायोकेमिस्ट एम. केल्विन और उनके सहयोगियों द्वारा समझा गया था, जिसके कारण इसे यह नाम मिला केल्विन चक्र. यह चक्र, जो श्वसन के रिवर्स पेंटोस फॉस्फेट मार्ग से काफी मिलता जुलता है, इसमें तीन चरण होते हैं: कार्बोक्सिलेशन, कमी और पुनर्जनन।

1. कार्बोक्सिलेशन। राइबुलोज-5-फॉस्फेट अणुओं को एटीपी और फॉस्फोरिबुलोज किनेज की भागीदारी के साथ फॉस्फोराइलेट किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप राइबुलोज-1,5-डिफॉस्फेट अणुओं का निर्माण होता है, जिसमें रिबुलोज डाइफॉस्फेट कार्बोक्सिलेज का उपयोग करके सीओ 2 जोड़ा जाता है। परिणामी उत्पाद को दो ट्रायोज़ में विभाजित किया गया है: 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड (3-पीजीए) के 2 अणु।

2. पुनर्प्राप्ति चरण। 3-पीजीए को दो चरणों में 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड (3-पीजीए) में घटाया जाता है। सबसे पहले, 3-पीजीए को एटीपी और फॉस्फोग्लिसरेट काइनेज द्वारा 1,3-डिफॉस्फोग्लिसरिक एसिड में फॉस्फोराइलेट किया जाता है, और फिर 1,3-पीजीए को एनएडीपीएच और फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज द्वारा कम किया जाता है।

3. प्राथमिक कार्बन डाइऑक्साइड स्वीकर्ता के पुनर्जनन का चरण और प्रकाश संश्लेषण के अंतिम उत्पाद का संश्लेषण। ऊपर वर्णित प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप, सीओ 2 के तीन अणुओं के निर्धारण और कम किए गए 3-फॉस्फोट्रायोज के छह अणुओं के गठन के साथ, उनमें से पांच का उपयोग राइबुलोज-5-फॉस्फेट के पुनर्जनन के लिए किया जाता है, और एक का उपयोग किया जाता है। ग्लूकोज के संश्लेषण के लिए. 3-पीएचए को ट्राइओसफॉस्फेट आइसोमेरेज़ द्वारा फॉस्फोडायऑक्सीएसीटोन में आइसोमेराइज़ किया जाता है। एल्डोलेज़ की भागीदारी के साथ, 3-पीएचए और फॉस्फोडायऑक्सीएसीटोन संघनित होकर फ्रुक्टोज-1,6-डिफॉस्फेट बनाते हैं, जिसमें से एक फॉस्फेट फ्रुक्टोज-1,6-डिफॉस्फेटेज़ द्वारा अलग हो जाता है। ट्रांसकेटोलेज़ और एल्डोलेज़ प्राथमिक CO 2 स्वीकर्ता के पुनर्जनन से जुड़ी आगे की प्रतिक्रियाओं में क्रमिक रूप से भाग लेते हैं। ट्रांसकेटोलेज़ कीटोज़ से एल्डोज़ में दो-कार्बन ग्लाइकोल्डिहाइड के स्थानांतरण को उत्प्रेरित करता है।

1 - फॉस्फोरिबुलोकिनेज, 2 - राइबुलोज डिफॉस्फेट कार्बोक्सिलेज, 3 - फॉस्फोग्लिसरेट काइनेज, 4 - ट्राइजोफॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज, 5 - ट्राइजोफॉस्फेट आइसोमेरेज, 6 - एल्डोलेज, 7 - फॉस्फेटेज, 8 - ट्रांसकेटोलेज, 9 - एल्डोलेज, 10 - फॉस्फेटेज, 11 - ट्रांसकेटोलेज, 12 - राइबोस फॉस्फेट आइसोमर, 13 - फॉस्फोकेटोपेंटोएपिमेरेज़

एल्डोलेज़ फिर तीन-कार्बन फॉस्फोडायऑक्सीएसीटोन अवशेषों को एल्डोज़ में स्थानांतरित करता है, इस मामले में एरिथ्रोज़-4-फॉस्फेट, जिसके परिणामस्वरूप सेडोहेप्टुलोज़-1,7-बिस्फोस्फेट का संश्लेषण होता है। उत्तरार्द्ध डीफॉस्फोराइलेटेड है और, ट्रांसकेटोलेज़ की कार्रवाई के तहत, ज़ाइलुलोज़-5-फॉस्फेट और राइबोस-5-फॉस्फेट और 3-पीएचए इससे बनते हैं। राइबुलोज-फॉस्फेट एपिमेरेज़ की भागीदारी के साथ ज़ाइलुलोज़-5-फॉस्फेट के दो अणु और राइबोज़-फॉस्फेट आइसोमेरेज़ की भागीदारी के साथ राइबोज़-5-फॉस्फेट के एक अणु को राइबुलोज़-5-फॉस्फेट के तीन अणुओं में परिवर्तित किया जाता है, जिससे एक नया चक्र बनता है। CO2 का स्थिरीकरण प्रारम्भ हो जाता है।

3-पीएचए के शेष अप्रयुक्त 6वें अणु से, एल्डोलेस की क्रिया के तहत, फ्रुक्टोज-1,6-डिफॉस्फेट का एक अणु संश्लेषित किया जाता है (चक्र को दोहराकर), जिससे ग्लूकोज, सुक्रोज या स्टार्च बनाया जा सकता है:

इस प्रकार, केल्विन चक्र में एक ग्लूकोज अणु के संश्लेषण के लिए 12 एनएडीपीएच और 18 एटीपी की आवश्यकता होती है, जो प्रकाश संश्लेषण की फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप आपूर्ति की जाती है।

सी 4-पौधों में मुख्य रूप से उष्णकटिबंधीय और उपोष्णकटिबंधीय मूल के कई खेती वाले पौधे शामिल हैं - मक्का, बाजरा, ज्वार, गन्ना और कई हानिकारक खरपतवार - पिगवीड, ऑर्बिक्युलिस, बार्नयार्ड घास, चिकन बाजरा, बड़ा बाजरा, गुमाई (अलेप्पो ज्वार), बलूत का फल घास, ब्रिस्टलकोन, आदि। एक नियम के रूप में, ये अत्यधिक उत्पादक पौधे हैं जो तापमान में उल्लेखनीय वृद्धि और शुष्क परिस्थितियों में प्रकाश संश्लेषण को स्थिर रूप से करते हैं।

C4 पौधों की पत्तियों की विशेषता क्रांज़-प्रकार की संरचनात्मक संरचना (जर्मन क्रांज़ से - पुष्पांजलि, मुकुट) है, अर्थात। दो प्रकार की प्रकाश संश्लेषक कोशिकाओं की उपस्थिति स्पष्ट रूप से एक दूसरे से भिन्न होती है, जो संकेंद्रित वृत्तों में स्थित होती हैं: म्यान कोशिकाएं रेडियल रूप से संवहनी बंडलों और मुख्य मेसोफिल के आसपास स्थित होती हैं।

संवहनी बंडल की म्यान कोशिकाओं में बड़े, दाने रहित (एग्रानल) क्लोरोप्लास्ट होते हैं। मेसोफिल कोशिकाओं में छोटे ग्रैनल क्लोरोप्लास्ट होते हैं। ये दो प्रकार की कोशिकाएँ शारीरिक रूप से समतुल्य नहीं हैं और प्रकाश संश्लेषण के विभिन्न भागों को निष्पादित करने में विशेषज्ञ हैं। सी 4 चक्र को दो चरणों में विभाजित किया जा सकता है: कार्बोक्सिलेशन, जो मेसोफिल कोशिकाओं में होता है, और डीकार्बाक्सिलेशन और कार्बोहाइड्रेट का संश्लेषण, जो बंडल शीथ कोशिकाओं में होता है। सभी C4 पौधों में सामान्य बात यह है कि फॉस्फोएनोलपाइरुविक एसिड (PEP) PEP कार्बोक्सिलेज की भागीदारी के साथ कार्बोक्सिलेशन से गुजरता है और ऑक्सैलोएसिटिक एसिड (OA) बनाता है, जो मैलिक एसिड में कम हो जाता है या एसपारटिक एसिड बनाने के लिए अमिनेटेड हो जाता है।

ऑक्सैलोएसिटिक, मैलिक और एसपारटिक एसिड होते हैं चार कार्बनसम्बन्ध।

सी 4 पौधों में एनएडीपी-एच या एनएडी-मैलेट डिहाइड्रोजनेज (एमडीएच, जिसे मैलिसेंजाइम और मैलिक एंजाइम भी कहा जाता है) या पीईपी-कार्बोक्सिकिनेज (पीईपी-केके) की भागीदारी के साथ डीकार्बोक्सिलेशन की विधि के अनुसार, तीन समूहों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है: एनएडीपी- क्रमशः एमडीएच, एनएडी-एमडीएच और पीईपी-केके-प्रकार।

एनएडीपी-एमडीएच पौधों में, कोशिकाओं के बीच आदान-प्रदान में शामिल मुख्य मेटाबोलाइट्स मैलेट और पाइरूवेट (पीपीवी) हैं, एनएडी-एमडीएच पौधों में - एस्पार्टेट और एलानिन, और पीईपी-केके पौधों में - एस्पार्टेट और पीईपी। सबसे महत्वपूर्ण कृषि फसलें - मक्का, ज्वार, गन्ना और घास, बरनी घास, ब्रिसल घास, गुमाई जैसे सामान्य खरपतवार - एनएडीपी-एमडीजी प्रकार से संबंधित हैं।

आइए एक उदाहरण के रूप में इन पौधों का उपयोग करके CO2 कटौती के C4 चक्र पर विचार करें। स्टोमेटा के माध्यम से पत्ती में प्रवेश करने वाला सीओ 2 मेसोफिल कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में प्रवेश करता है, जहां, पीईपी कार्बोक्सिलेज की भागीदारी के साथ, यह पीईपी के साथ प्रतिक्रिया करता है, जिससे ऑक्सालोएसिटिक एसिड (ऑक्सालोएसिटेट, या एकेए) बनता है। फिर, क्लोरोप्लास्ट में, प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण के दौरान गठित एनएडीपी-एच के कारण ऑक्सालोएसीटेट मैलिक एसिड (मैलेट) में कम हो जाता है; NH 4 की उपस्थिति में PIKE को एस्पार्टेट में भी परिवर्तित किया जा सकता है।

मैलेट को फिर संवहनी बंडल शीथ कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में स्थानांतरित किया जाता है, जहां यह ऑक्सीडेटिव डिकार्बोजाइलेशन से गुजरता है, जिसका उत्पाद पाइरुविक एसिड (पीवीए) होता है। उत्तरार्द्ध फिर से मेसोफिल में फैल जाता है, जहां, प्रकाश चरण में गठित एटीपी की भागीदारी के साथ, पीईपी पुनर्जीवित होता है, जिसके बाद कार्बोक्सिलेशन चक्र एक नए सीओ 2 अणु की भागीदारी के साथ दोहराया जाता है। मैलेट के ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन के परिणामस्वरूप गठित सीओ 2 और एनएडीपी-एच केल्विन चक्र में प्रवेश करते हैं, जिससे पीजीए और सी 3 पौधों की विशेषता वाले अन्य उत्पादों का निर्माण होता है। नतीजतन, यह म्यान कोशिकाएं हैं जो मुख्य आत्मसात करने वाले ऊतक के रूप में कार्य करती हैं जो संचालन प्रणाली को शर्करा की आपूर्ति करती हैं। मेसोफिल कोशिकाएं एक सहायक कार्य करती हैं - केल्विन चक्र के लिए CO2 को पंप करना। इस प्रकार, C4 मार्ग CO2 का अधिक पूर्ण आत्मसात सुनिश्चित करता है, जो उष्णकटिबंधीय पौधों के लिए विशेष रूप से महत्वपूर्ण है, जहां प्रकाश संश्लेषण में मुख्य सीमित कारक CO2 की एकाग्रता है। शीथ कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट को एनएडीपीएच की आपूर्ति के कारण पौधों द्वारा सीओ 2 सी 4 आत्मसात करने की दक्षता भी बढ़ जाती है। इन क्लोरोप्लास्ट में एक एग्रनल संरचना होती है और प्रकाश संश्लेषण के अंधेरे चरण में विशेषज्ञ होते हैं; गैर-चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशन व्यावहारिक रूप से यहां नहीं होता है। औसतन, प्रति एग्रानल क्लोरोप्लास्ट में 8-10 ग्रैनल क्लोरोप्लास्ट होते हैं, जो प्राथमिक CO2 स्थिरीकरण और गैर-चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशन करते हैं। प्रक्रियाओं का ऐसा विभाजन और ऊतक कार्यप्रणाली का सहयोग पौधों की उत्पादकता में वृद्धि सुनिश्चित करता है और दिन के सबसे गर्म समय में बंद रंध्रों के साथ भी प्रकाश संश्लेषण के लिए कार्बनिक अम्लों में सीओ 2 के संचय की अनुमति देता है। इससे वाष्पोत्सर्जन के माध्यम से होने वाली जल हानि कम हो जाती है। C 4 पौधों की जल उपयोग दक्षता C 3 पौधों की तुलना में दोगुनी है। सी 3 और सी 4 पौधों के बीच शारीरिक और जैव रासायनिक अंतर तालिका में व्यवस्थित किए गए हैं।

सी 3 - और सी 4 पौधों की तुलनात्मक विशेषताएं

प्रकाश संश्लेषण के वैकल्पिक मार्ग.

3-तरफा के साथ Co 2 के परिवर्तन में ही नहीं, बल्कि अंधेरे चरण में परिवर्तन में भी यह एकमात्र साबित हुआ। पृथ्वी के विभिन्न भागों में बाहरी जलवायु परिस्थितियों और वायुमंडलीय संरचना में परिवर्तन के कारण गर्म और शुष्क जलवायु (रेगिस्तान) वाले महाद्वीपों का उदय हुआ, जो वनस्पति जगत को प्रभावित नहीं कर सके। प्रजाति विशिष्टता निस्संदेह प्रत्येक पौधे की प्रजाति के शारीरिक प्रकार की विशिष्टता के तथ्य का प्रतिबिंब है। 50 के दशक से, प्रकाश संश्लेषण, श्वसन, वाष्पोत्सर्जन और पदार्थों के परिवहन की प्रक्रियाओं पर ध्यान दिया गया है। यह पता चला कि पर्यावरणीय परिस्थितियाँ पौधों के प्रकाश संश्लेषण के संरचनात्मक और जैव रासायनिक प्रकारों को निर्धारित करती हैं।

20वीं सदी के 60 के दशक की शुरुआत में, यह पाया गया कि कुछ पौधे उष्णकटिबंधीय में उगते हैं या वहां से निकलते हैं, जैसे मक्का, गन्ना, ज्वार, बाजरा, अर्ध-रेगिस्तान और रेगिस्तान के गूसफुट पौधों के परिवार के प्रतिनिधि , कुल 18 परिवार। ऐसे पौधे विभिन्न परिवारों और जीनस में पाए जाते हैं, लेकिन एक भी परिवार या जीनस ऐसा नहीं है जिसमें केवल C4 पौधे हों। यहां CO2 आत्मसात के पहले उत्पादों में 4 कार्बन परमाणु होते हैं, यही कारण है कि ऐसे पौधों को "C4 पौधे" कहा जाता है। इन पौधों में, आत्मसात CO 2 का स्थिर प्राथमिक उत्पाद PHA नहीं, बल्कि मैलिक एसिड है, और कई पौधों में एस्पार्टिक एसिड होता है, जिसमें 3 नहीं, बल्कि 4 कार्बन परमाणु होते हैं, जिसमें रेडियोधर्मी लेबल 14 CO 2 की खोज की गई थी (यू) .एस. कारपिलोव, 1960,1969; एम. डी. हैच और एस. आर. स्लैक, 1966)। इस प्रकार, CO 2 आत्मसात का एक अनिवार्य रूप से नया मार्ग खोजा गया, जिसे प्रकाश संश्लेषण का "C 4 - पथ" कहा गया।

ऐसे पौधों में एक विशिष्ट संरचनात्मक पत्ती संरचना होती है। उनमें दो प्रकार की प्रकाश संश्लेषक कोशिकाएँ होती हैं: आवरण कोशिकाएँ, जो पत्ती में संवहनी बंडलों को रेडियल रूप से ढकती हैं, और स्तंभ और स्पंजी ऊतक की मेसोफिल कोशिकाएँ। यह C4 पौधों के निर्धारण के लिए एक नैदानिक ​​संकेत के रूप में काम कर सकता है। इन कोशिकाओं की संरचना में भी अंतर हैं: क्लोरोप्लास्ट की आवरण कोशिकाओं में कोई ग्रेना नहीं होता है, वे एग्रानल होते हैं, और मेसोफिल कोशिकाओं में सभी क्लोरोप्लास्ट ग्रेनाल होते हैं। ये दो प्रकार की कोशिकाएँ शारीरिक रूप से समतुल्य नहीं हैं और अवशोषित CO2 के रूपांतरण में विभिन्न भूमिकाएँ निभाने में माहिर हैं

आवरण कोशिकाएं मुख्य कार्य करती हैं; केल्विन चक्र उनमें होता है, उसी तरह जैसे यह प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से सी 3 वाले पौधों में होता है, यानी। केल्विन चक्र के सभी चरणों के माध्यम से कार्बन डाइऑक्साइड को परिवर्तित करने की पूरी प्रक्रिया। पत्ती मेसोफिल कोशिकाएं केल्विन चक्र के लिए CO2 को पंप करके सहायक भूमिका निभाती हैं। इस प्रकार, सी 4 मार्ग वाले पौधों में। पत्ती की विभिन्न कोशिकाओं में होने वाली दो अवस्थाएँ होती हैं। एक शीथ सेल के एक एग्रानल क्लोरोप्लास्ट के लिए, 10 ग्रैनल मेसोफिल कोशिकाएं होती हैं, जिसमें एक गैर-चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशन मार्ग होता है। यह बहुत अधिक तापमान और लगभग बंद रंध्र की स्थितियों में भी प्रकाश संश्लेषण में वृद्धि सुनिश्चित करता है, जिसका पौधों के जल शासन पर भी सकारात्मक प्रभाव पड़ता है, क्योंकि पानी की खपत कम हो जाती है। दोनों प्रक्रियाओं को स्थानिक रूप से अलग किया जाता है, यानी, सीओ 2 का आत्मसात मेसोफिल कोशिकाओं में होता है, और शर्करा का निर्माण और पार्श्विका कोशिकाओं में स्वीकर्ता का पुनर्जनन होता है। लेकिन ये दोनों प्रक्रियाएँ प्रकाश में एक साथ घटित होती हैं।

सी 4 चक्र की पहली प्रतिक्रिया - प्रकाश संश्लेषण मार्ग पत्ती के मेसोफिल में होता है, जिसमें फ़ॉस्फ़ोनोल-पाइरुविक एसिड (पीईपी) कार्बन डाइऑक्साइड स्वीकर्ता है। इन कोशिकाओं में, पीईपी कार्बोक्सिलेज़ बहुत सक्रिय है, जो तीव्रता से CO2 को एक कार्बनिक यौगिक में बांधता है (चित्र)।

प्रकाश संश्लेषक चक्र सी 4 - प्रकाश संश्लेषक मार्ग

पीईपी - फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुविक एसिड;

PCHUK - ऑक्सैलोएसिटिक एसिड;

वाईएसी - मैलिक एसिड;

पीवीए - पाइरुविक एसिड;

आरबीएफ - राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट;

3-पीजीए - फॉस्फोग्लिसरिक एसिड;

पीजीए - फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड

प्रतिक्रियाएँ इस प्रकार आगे बढ़ती हैं। पत्ती की मेसोफिल कोशिकाओं में, एंजाइम पीईपी-कार्बोक्सिलेज द्वारा पीईपी का कार्बोक्सिलेशन पीईपी ऑक्सालोएसिटिक एसिड के निर्माण के साथ होता है: पीईपी + सीओ 2 + एच 2 ओ → पीईपी यह अस्थिर पदार्थ मैलिक एसिड के गठन के साथ एनएडीपीएच द्वारा यहां स्थिर किया जाता है। (मैलेट), एक 4-कार्बन यौगिक: PIKE + NADPH → YAK। कई पौधों में, AA के बजाय, एस्पार्टिक एसिड (AA) बनता है, जिसके लिए कोशिकाओं में अमोनिया की आवश्यकता होती है: PIKE + NH 4 + NADPH → AA। ये दोनों एसिड एक ही पौधे में नहीं बन सकते हैं, इसलिए ऐसे पौधों को मैलेट या एस्पार्टेट कहा जाता है। दूसरा चरण यह है कि मैलेट संवहनी बंडल की अस्तर कोशिकाओं में गुजरता है, जहां, इसके ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन के परिणामस्वरूप, सीओ 2 और एनएडीपीएच होता है केल्विन चक्र के लिए बनते हैं। परिणामी पाइरूवेट (पीवीसी) मेसोफिल कोशिकाओं में वापस आ जाता है और फॉस्फोएनोलपाइरूवेट, प्राथमिक CO 2 स्वीकर्ता में फॉस्फोराइलेट हो जाता है, और C4 मार्ग बंद हो जाता है। जारी सीओ 2 कोशिका अस्तर में कार्बोहाइड्रेट के निर्माण के साथ केल्विन चक्र के आरडीपी के दूसरे कार्बोक्सिलेशन में जाता है। डबल कार्बोक्सिलेशन सी 3 मार्ग की तुलना में सीओ 2 के अवशोषण को अधिक गहनता से सुनिश्चित करता है, यही कारण है कि इसे सहकारी कहा जाता है। डबल कार्बोक्सिलेशन अधिक कुशल है और कम CO 2 सामग्री के साथ तीव्र प्रकाश संश्लेषण प्रदान करता है। इसलिए, यदि सी 3 पौधों में प्रकाश संश्लेषण 0.03% से कम हो जाता है, तो सी 4 पौधों में यह पूरी तरह से 0.008% पर होता है। पौधों में सी 4 के लिए एक वैकल्पिक मार्ग के उद्भव को वायुमंडल में सीओ 2 की कम सामग्री के अनुकूलन के विकास की प्रक्रिया के रूप में माना जाता है और पौधों के कारण ओ 2 में वृद्धि, उनके उद्भव की अवधि के दौरान होती है। . इसलिए, इन पौधों को सी 3 मार्ग की तुलना में बहुत अधिक लाभ हैं।

प्रकाश संश्लेषण के दो चरण जिनकी हमने पिछले भागों में चर्चा की थी - भौतिक और प्रकाश रासायनिक - को प्रकाश संश्लेषण के तथाकथित प्रकाश चरण में संयोजित किया गया है। अब हम प्रकाश संश्लेषण के दूसरे चरण के बारे में बात करेंगे, जिसे अक्सर अंधकार चरण कहा जाता है।

अंधकार का दौर कोई बहुत अच्छा नाम नहीं है. यदि हम कहते हैं कि प्रकाश चरण का नाम इसलिए रखा गया है ताकि इसमें होने वाली सभी प्रतिक्रियाओं की प्रकाश पर निर्भरता पर जोर दिया जा सके, तो "डार्क चरण" नाम का अर्थ है कि इसमें होने वाली सभी प्रतिक्रियाएं प्रकाश से स्वतंत्र हैं और अंधेरे में होती हैं।

लेकिन ये पूरी तरह सटीक नहीं है. प्रकाश संश्लेषण के अंधेरे चरण में कई प्रतिक्रियाएं प्रकाश पर निर्भर करती हैं, क्योंकि इन प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करने वाले एंजाइम प्रकाश से प्रेरित होते हैं। इसलिए, प्रकाश संश्लेषण के इस चरण को इसमें होने वाली मुख्य प्रक्रिया के बाद कार्बन रूपांतरण मार्ग, या कार्बन स्थिरीकरण चक्र कहा जाता है।

(यहां यह स्पष्ट करना आवश्यक है कि यह शुद्ध कार्बन नहीं है जो स्थिर है, बल्कि कार्बन डाइऑक्साइड CO2 की संरचना में कार्बन है.)

ध्यान दें कि प्रकाश संश्लेषण प्रक्रिया का दो चरणों में विभाजन न केवल प्रकाश के संबंध में होता है, बल्कि प्रतिक्रियाओं के स्थान के संबंध में भी होता है। प्रकाश चरण प्रतिक्रियाएं ग्रेना और स्ट्रोमा के थायलाकोइड्स में होती हैं, और कार्बन निर्धारण प्रतिक्रियाएं क्लोरोप्लास्ट के मैट्रिक्स (स्ट्रोमा) में होती हैं।

छात्रों का ध्यान इस तथ्य की ओर आकर्षित करना उचित है कि साहित्य में थायलाकोइड्स का दूसरा नाम है - लैमेला ग्रैना। शब्दों के बीच संबंध को एन.आई. द्वारा "प्लांट फिजियोलॉजी" के एक अंश को पढ़कर समझाया जा सकता है। यकुशकिना: “क्लोरोप्लास्ट का आंतरिक स्थान रंगहीन सामग्री - स्ट्रोमा - से भरा होता है और झिल्लियों (लैमेला) द्वारा प्रवेश किया जाता है। लैमेला एक-दूसरे से जुड़कर, मानो पुटिकाओं - थायलाकोइड्स का निर्माण करती हैं। क्लोरोप्लास्ट में दो प्रकार के थायलाकोइड्स होते हैं। छोटे थायलाकोइड्स को पैक्स में एकत्र किया जाता है और सिक्कों के ढेर के समान एक के ऊपर एक व्यवस्थित किया जाता है। इन ढेरों को ग्रैना कहा जाता है, और इन्हें बनाने वाली लैमेला को ग्रैना लैमेला कहा जाता है। ग्रैना के बीच, लंबे थायलाकोइड एक दूसरे के समानांतर स्थित होते हैं। उन्हें बनाने वाली लैमेला को स्ट्रोमल लैमेला कहा जाता है।

जेड-योजना पर विचार करते हुए, हमने स्थापित किया कि चक्रीय और गैर-चक्रीय फॉस्फोराइलेशन के अंतिम उत्पाद एटीपी और एनएडीपी हैं . एच - प्रकाश संश्लेषण की अंधेरे प्रतिक्रियाओं में उपयोग किया जाता है। इनका उपयोग कैसे किया जाता है?

यदि प्रकाश चरण में एटीपी और एनएडीपी . एच अंतिम उत्पाद हैं, फिर कार्बन निर्धारण की प्रक्रिया में इनका उपयोग पूरे कार्बन निर्धारण चक्र के पहले चरण में किया जाता है। संपूर्ण कार्बन स्थिरीकरण चक्र को निम्नलिखित चरणों में दर्शाया जा सकता है।

पहला चरण कार्बन डाइऑक्साइड का प्रत्यक्ष निर्धारण है - कार्बोक्सिलेशन।

दूसरा चरण 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड (पीजीए) का निर्माण है।

तीसरा चरण प्रकाश संश्लेषण उत्पादों का निर्माण है।

चौथा चरण मूल अभिकर्मकों की पुनर्प्राप्ति है।

सूचीबद्ध चरणों को सशर्त रूप से हाइलाइट किया गया है - साथ में वे कार्बन निर्धारण चक्र, या केल्विन चक्र बनाते हैं।

प्रकाश प्रतिक्रियाओं के विपरीत, जो एक सख्त अनुक्रम में आगे बढ़ती हैं, कार्बन निर्धारण प्रतिक्रियाएं समानांतर में आगे बढ़ सकती हैं, पहले दो-कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण और पीएचए गठन के अपवाद के साथ। आइए चक्र के प्रत्येक चरण को देखें।

यह चरण महत्वपूर्ण है क्योंकि इसमें CO2 शामिल है। कार्बन डाइऑक्साइड का एक अणु पांच-कार्बन शुगर राइबुलोज डाइफॉस्फेट (आरडीपी) के एक अणु के साथ मिलकर एक अस्थिर छह-कार्बन यौगिक बनाता है, जो फिर 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड (1) के दो अणुओं में टूट जाता है।

कार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रिया बहुत दिलचस्प है क्योंकि, स्थितियों के आधार पर, यह विभिन्न अंतिम उत्पादों के निर्माण के साथ हो सकती है। इसलिए, उदाहरण के लिए, CO की उपस्थिति में 2 प्रतिक्रिया उत्पाद केवल पीजीए होगा, और ओ की उपस्थिति में 2 आरडीएफ कार्बन डाइऑक्साइड को संलग्न नहीं करता है और पीजीए और फॉस्फोग्लाइकोलिक एसिड में टूट जाता है, जिसका उपयोग फोटोरेस्पिरेशन प्रक्रियाओं में किया जाता है। फोटोरेस्पिरेशन एक ऐसी प्रक्रिया है जो केवल प्रकाश में होती है और O के अवशोषण के साथ होती है 2 और सीओ रिलीज 2 . प्रतिक्रिया के दौरान इस बदलाव को इस तथ्य से समझाया गया है कि इसमें शामिल एंजाइम में दोहरी उत्प्रेरक गतिविधि होती है - कार्बन डाइऑक्साइड और ऑक्सीजन के संबंध में।

इस एंजाइम को रिबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट कार्बोक्सिलेज ऑक्सीजनेज (आरयूबीपी कार्बोक्सिलेज) कहा जाता है। यह एंजाइम पत्तियों में सभी घुलनशील प्रोटीन का लगभग 50% बनाता है और इसलिए इसे प्रकृति में सबसे प्रचुर प्रोटीन माना जा सकता है। एंजाइम में दो उपइकाइयाँ होती हैं - बड़ी और छोटी। दिलचस्प बात यह है कि बड़ी उपइकाइयों के प्रोटीन क्लोरोप्लास्ट डीएनए द्वारा और छोटी उपइकाइयों के प्रोटीन परमाणु डीएनए द्वारा एन्कोड किए जाते हैं। बड़ी उपइकाइयों में छोटी इकाइयों की अनुपस्थिति में भी उत्प्रेरक गतिविधि होती है, जो स्पष्ट रूप से एक नियामक भूमिका निभाती हैं। यह तथ्य इस बात की पुष्टि के रूप में काम कर सकता है कि क्लोरोप्लास्ट की उत्पत्ति प्रोकैरियोटिक पूर्वजों से हुई है।

इस प्रकार, कार्बन स्थिरीकरण के पहले चरण में, दो प्रक्रियाओं-कार्बन स्थिरीकरण और फोटोरेस्पिरेशन के बीच प्रतिस्पर्धा होती है। संतुलन को कार्बन स्थिरीकरण की ओर स्थानांतरित करने के लिए Mg आयनों की आवश्यकता होती है 2 + (2).

पहले चरण में गठित एफएचए को दो चरणों (3 और 4) में पीएचए में परिवर्तित किया जाता है। सबसे पहले, प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण में संश्लेषित एटीपी का उपयोग किया जाता है। फिर NADP का उपयोग किया जाता है . एच, जो प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण का एक उत्पाद भी है।

PHA अणु तीसरे चरण के लिए प्रमुख पदार्थ है।

प्रकाश संश्लेषण के उत्पाद को आमतौर पर चीनी कहा जाता है। वास्तव में, अन्य पदार्थों को प्रकाश संश्लेषण का उत्पाद माना जा सकता है, जैसा कि हमने जेड-योजना पर विचार करते समय उल्लेख किया था।

PHA अणु का उपयोग पौधे द्वारा केल्विन चक्र में कई तरीकों से किया जाता है।

सबसे पहले, PHA चीनी संश्लेषण का आधार है।

दूसरे, पीएचए का उपयोग अमीनो एसिड के संश्लेषण के लिए किया जा सकता है।
प्रकाश संश्लेषण के उत्पादों में ऐलेनिन, सेरीन, ग्लूटामिक एसिड और ग्लाइसिन जैसे अमीनो एसिड पाए गए। एनएडीपी की कमी के साथ अमीनो एसिड संश्लेषण गहनता से होता है . एच, जिसके परिणामस्वरूप पीजीए से पीएचए नहीं बनता है, बल्कि पाइरुविक एसिड बनता है, जो अमीनो एसिड के संश्लेषण के लिए शुरुआती यौगिक है और क्रेब्स चक्र के प्रमुख पदार्थों में से एक है।

तीसरा, पीएचए कुछ मध्यवर्ती उत्पादों के आरडीएफ में परिवर्तन के एक चक्र को जन्म देता है, जो कार्बन डाइऑक्साइड स्वीकर्ता के रूप में कार्य करता है।

केल्विन चक्र के मध्यवर्ती उत्पादों से कार्बोहाइड्रेट और अमीनो एसिड के साथ-साथ लिपिड और अन्य उत्पाद भी बन सकते हैं।

सभी प्रकाश संश्लेषण समीकरणों में, छह-कार्बन शर्करा का सूत्र दाईं ओर लिखा होता है। आमतौर पर इसे ग्लूकोज कहा जाता है। लेकिन वास्तव में, पहली मुक्त शर्करा डिसैकेराइड सुक्रोज है, जिससे दो मोनोसैकेराइड बनते हैं - ग्लूकोज और फ्रुक्टोज।

किसी पौधे को नए कार्बन डाइऑक्साइड अणु को स्वीकार करने के लिए, मुख्य कार्बन डाइऑक्साइड स्वीकर्ता आरडीपी का होना आवश्यक है। आरडीएफ पीएचए से प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला के माध्यम से बनता है जो पांच- और सात-कार्बन शर्करा का उत्पादन करता है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि पीएचए का बड़ा हिस्सा विशेष रूप से आरडीपी की आवश्यक मात्रा की बहाली के लिए जाता है: गठित 12 पीएचए अणुओं में से केवल दो प्रकाश संश्लेषक उत्पादों के निर्माण के लिए जाते हैं, यानी। सुक्रोज.

प्रकाश संश्लेषण के चरणों पर विचार को सारांशित करते हुए, हम प्रकाश संश्लेषण का एक सामान्यीकृत आरेख बना सकते हैं (चित्र 1)।

प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश और अंधेरे चरणों की प्रतिक्रियाओं को ध्यान में रखते हुए, प्रकाश संश्लेषण का निम्नलिखित सारांश समीकरण दिया जा सकता है।

हल्की प्रतिक्रियाएँ:

गहरी प्रतिक्रियाएँ:

6. प्रकाश संश्लेषण के प्रकार

वर्तमान में, उच्च पौधों में प्रकाश संश्लेषण की अंधेरे प्रतिक्रियाओं के तीन अलग-अलग तंत्र ज्ञात हैं। लेकिन, जाहिर तौर पर, एक मुख्य प्रक्रिया और दो विकल्पों के बारे में बात करना अधिक सही है।

केल्विन चक्र में मुख्य तंत्र कार्बन स्थिरीकरण है। हाल ही में, इस चक्र को प्रकाश संश्लेषण का सी 3 मार्ग या सी 3 प्रकार कहा जाने लगा है, और जो पौधे केवल इस चक्र की प्रतिक्रियाएँ करते हैं उन्हें सी 3 पौधे कहा जाता है। ऐसे पौधे आमतौर पर समशीतोष्ण क्षेत्रों में उगते हैं; इन पौधों में कार्बन डाइऑक्साइड को स्थिर करने के लिए इष्टतम दिन का तापमान +15 से +25 डिग्री सेल्सियस तक है।

पहला विकल्प C4 मार्ग (या C4 प्रकार का प्रकाश संश्लेषण) है, जिसे हैच-स्लैक चक्र भी कहा जाता है। इस प्रकार का प्रकाश संश्लेषण करने वाले पौधे उष्णकटिबंधीय और उपोष्णकटिबंधीय क्षेत्रों में आम हैं।

दूसरा विकल्प एक प्रक्रिया है जिसे कार्बनिक अम्लों के क्रसुला-प्रकार के चयापचय (MOCT या CAM प्रकाश संश्लेषण) के रूप में जाना जाता है। इस प्रकार के प्रकाश संश्लेषण वाले पौधे अक्सर शुष्क रेगिस्तानी क्षेत्रों में पाए जाते हैं।

C 3 -पौधे CO को परिवर्तित करते हैं 2 केवल केल्विन चक्र की प्रतिक्रियाओं में कार्बोहाइड्रेट में। C4-पौधे और MOCT-पौधे भी केल्विन चक्र चलाते हैं, लेकिन उनमें CO का अवशोषण होता है 2 और इसे कार्बोहाइड्रेट में परिवर्तित करने में अन्य प्रतिक्रियाएँ शामिल होती हैं। सी 4-पौधे और एमओसीटी इन अतिरिक्त प्रतिक्रियाओं की प्रकृति, दिन के समय जब वे घटित होती हैं, और इन प्रतिक्रियाओं में शामिल पदार्थ किन कोशिकाओं में स्थित हैं, में एक दूसरे से भिन्न होते हैं।

सी 3-पौधों में, प्रकाश संश्लेषण केवल पत्ती की मेसोफिल कोशिकाओं में होता है, और सी 4-पौधों में - मेसोफिल कोशिकाओं में और संवहनी बंडलों की अस्तर कोशिकाओं में होता है।

सबसे सामान्य शब्दों में, C4-प्रकार की प्रकाश संश्लेषण प्रतिक्रियाओं में कार्बन मार्ग चित्र में दिखाया गया है। 2.

चावल। 2. सी 4 प्रकाश संश्लेषण के दौरान कार्बन मार्ग का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व। सी 3 यौगिकों में प्रति अणु तीन कार्बन परमाणु होते हैं, सी 4 यौगिकों में चार होते हैं

इस प्रकार के पौधों में केल्विन चक्र संवहनी बंडल की अस्तर कोशिकाओं में होता है और सी 3 पौधों की तरह ही आगे बढ़ता है।

C3 और C4 पौधों में कार्बन डाइऑक्साइड का निर्धारण काफी भिन्न होता है। यदि सी 3-पौधों में एक कार्बन डाइऑक्साइड अणु पांच-कार्बन आरडीपी अणु से जुड़ा होता है, तो सी 4-पौधों में कार्बन डाइऑक्साइड स्वीकर्ता एक तीन-कार्बन अणु होता है, जो अक्सर फॉस्फोएनोलपाइरुविक एसिड (पीईपी) होता है। कार्बन डाइऑक्साइड के साथ मिलकर, पीईपी ऑक्सालोएसिटिक एसिड (ओए) में बदल जाता है, जो मेसोफिल कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में प्रवेश करता है। क्लोरोप्लास्ट में NADP की उपस्थिति में PIKE . एच को मैलिक एसिड (एमए) में परिवर्तित किया जाता है, जो संवहनी बंडलों की अस्तर कोशिकाओं में प्रवेश करता है। संवहनी बंडलों की अस्तर कोशिकाओं में, यूसी केल्विन चक्र में एक कार्बन डाइऑक्साइड अणु छोड़ता है, जो पाइरुविक एसिड (पीवीए) में बदल जाता है। पीवीसी, बदले में, मेसोफिल क्लोरोप्लास्ट में लौट आता है, पीईपी में बदल जाता है, और एक नया चक्र शुरू होता है (चित्र 3)।

चावल। 3. C4-प्रकार प्रकाश संश्लेषण (मकई के उदाहरण का उपयोग करके)

पहली नज़र में, C4 पौधों में कार्बन डाइऑक्साइड को स्थिर करने के लिए प्रतिक्रियाओं की संख्या बढ़ाना अनावश्यक और व्यर्थ लग सकता है। लेकिन ये सिर्फ पहली नज़र में है. C4 प्रकार के प्रकाश संश्लेषण वाले पौधों को आवरण कोशिकाओं में कार्बन डाइऑक्साइड को केंद्रित करना पड़ता है, क्योंकि C3 पौधों की तुलना में, उनकी कोशिकाओं में काफी कम कार्बन डाइऑक्साइड होता है। यह इस तथ्य के कारण है कि C4 पौधे C3 पौधों की तुलना में अधिक गर्म और शुष्क जलवायु में रहते हैं, इसलिए पानी की हानि को कम करने के लिए उन्हें वाष्पोत्सर्जन को कम करना पड़ता है। इसके कारण कार्बन डाइऑक्साइड के अवशोषण में कठिनाइयाँ पैदा होती हैं, जिससे इसकी सांद्रता की आवश्यकता होती है। वर्तमान में यह माना जाता है कि C4 प्रकार का प्रकाश संश्लेषण गर्म और शुष्क जलवायु परिस्थितियों के लिए एक विकासवादी अनुकूलन है।

इस प्रकार के प्रकाश संश्लेषण वाले पौधे मुख्यतः रसीले होते हैं।

MOCT पौधों की विशेषता निम्नलिखित विशेषताएं हैं:

1. इनके रंध्र आमतौर पर रात में (अर्थात् अंधेरे में) खुले रहते हैं और दिन में बंद रहते हैं।

2. कार्बन डाइऑक्साइड का स्थिरीकरण अंधेरे में होता है। इससे काफी मात्रा में मैलिक एसिड पैदा होता है।

3. मैलिक एसिड बड़ी रिक्तिकाओं में संग्रहित होता है, जो MOCT पादप कोशिकाओं की विशेषता होती है।

4. दिन के उजाले के दौरान, मैलिक एसिड केल्विन चक्र में कार्बन डाइऑक्साइड छोड़ता है, जहां यह सुक्रोज या भंडारण कार्बोहाइड्रेट ग्लूकेन में परिवर्तित हो जाता है।

5. दिन के अंधेरे समय के दौरान, संग्रहीत ग्लूकन का कुछ हिस्सा कार्बन डाइऑक्साइड के अंधेरे निर्धारण के लिए स्वीकर्ता अणुओं के निर्माण के साथ टूट जाता है (चित्र 4)।

इस प्रकार, MOCT पौधों में एक दैनिक लय होती है: रात में आरक्षित ग्लूकेन की मात्रा कम हो जाती है और मैलिक एसिड की मात्रा बढ़ जाती है, और दिन के दौरान विपरीत परिवर्तन होते हैं।

निष्कर्ष में, यह जोड़ा जाना चाहिए कि MOCT-प्रकार के प्रकाश संश्लेषण को विकास की प्रक्रिया में पौधों का नवीनतम अनुकूलन माना जाता है।

प्रकाश संश्लेषण एक पौधे द्वारा अवशोषित सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा को कार्बनिक यौगिकों की रासायनिक ऊर्जा में बदलने की प्रक्रिया है। 4 से -प्रकाश संश्लेषण मार्ग या हैच-स्लैक चक्र।

ऑस्ट्रेलियाई वैज्ञानिकों हैच और स्लैक ने प्रकाश संश्लेषण के C4 मार्ग का वर्णन किया, जो उष्णकटिबंधीय और उपोष्णकटिबंधीय पौधों (गन्ना, मक्का, आदि) की विशेषता है। इन पौधों की पत्तियों में दो प्रकार के क्लोरोप्लास्ट होते हैं: मेसोफिल कोशिकाओं में सामान्य क्लोरोप्लास्ट और बड़े क्लोरोप्लास्ट जिनमें संवहनी बंडलों के आसपास की आवरण कोशिकाओं में ग्रैना और फोटोसिस्टम II नहीं होता है।

मेसोफिल कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में, यह पाइरुविक एसिड में CO2 जोड़ता है, जिससे ऑक्सैलोएसेटिक एसिड बनता है। इसे क्लोरोप्लास्ट में ले जाया जाता है, जहां यह एनएडीपीएच की भागीदारी के साथ मैलिक एसिड में बदल जाता है। अमोनियम आयनों की उपस्थिति में, ऑक्सालोएसिटिक एसिड एसपारटिक एसिड में परिवर्तित हो जाता है। मैलिक और (या) एसपारटिक एसिड शीथ कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में चले जाते हैं और पाइरुविक एसिड और सीओ 2 में बदल जाते हैं। CO 2 को केल्विन चक्र में शामिल किया जाता है, और पाइरुविक एसिड को मेसोफिल कोशिकाओं में स्थानांतरित किया जाता है, जहां यह पाइरुविक एसिड में परिवर्तित हो जाता है। जब उच्च तापमान के कारण रंध्र बंद हो जाते हैं तो यह तंत्र पौधों को प्रकाश संश्लेषण करने की अनुमति देता है। इसके अलावा, केल्विन चक्र के उत्पाद संवहनी बंडलों के आसपास की म्यान कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में बनते हैं। यह फोटोएस्मिलेट्स के तेजी से बहिर्वाह को बढ़ावा देता है और जिससे प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता बढ़ जाती है।

लिपिड: वर्गीकरण और पौधे में उनकी भूमिका।

लिपिड ऐसे पदार्थ हैं जो रासायनिक संरचना में काफी जटिल होते हैं। इनमें कार्बन, ऑक्सीजन और हाइड्रोजन भी शामिल हैं, लेकिन लिपिड के कुछ समूहों में फॉस्फोरस, सल्फर और नाइट्रोजन (फॉस्फेटाइड्स, पिगमेंट) शामिल हो सकते हैं। सभी लिपिड हाइड्रोफोबिक हैं, अर्थात। पानी में न घुलें. लिपिड के कार्य उनकी रासायनिक संरचना के आधार पर भिन्न-भिन्न होते हैं। लिपिड बायोपॉलिमर नहीं हैं।

कार्य और संरचनात्मक जटिलता के आधार पर लिपिड को 5 बड़े समूहों में वर्गीकृत किया गया है: वसा - लिपिड का सबसे आसानी से संश्लेषित समूह। रासायनिक दृष्टिकोण से, ये फैटी एसिड और ग्लिसरॉल के एस्टर हैं। वसा के मुख्य कार्य ऊर्जा, निर्माण और भंडारण हैं। मोम वसा जैसे पदार्थ हैं, जो कमरे के तापमान पर ठोस होते हैं। उनकी रासायनिक संरचना के अनुसार, वे फैटी एसिड और फैटी श्रृंखला के उच्च-आणविक मोनोहाइड्रिक अल्कोहल के बीच एस्टर हैं। वैक्स का मुख्य कार्य सुरक्षात्मक है। फॉस्फेटाइड्स - जिसमें ग्लिसरोफॉस्फेटाइड्स, लेसिथिन और सेफलिन शामिल हैं - ग्लिसरॉल, फैटी एसिड के एस्टर के अणु हैं और फॉस्फोरिक एसिड. ये पदार्थ भंडारण वसा का हिस्सा हैं और उन्हें बासी होने से बचाते हैं। फॉस्फेटाइड्स का मुख्य कार्य भंडारण है।

पिगमेंट (क्लोरोफिल और कैरोटीनॉयड) एक जटिल संरचना वाले लिपिड का एक विशेष समूह हैं, जिसमें नाइट्रोजन रेडिकल भी शामिल हैं। वर्णक में पदार्थों के दो समूह शामिल हैं - क्लोरोफिल और कैरोटीनॉयड।

पिगमेंट का मुख्य कार्य प्रकाश संश्लेषण के ऊर्जा (प्रकाश) चरण में भागीदारी है। स्टेरॉयड - ये एक जटिल विषमचक्रीय यौगिक के व्युत्पन्न हैं . यौगिकों के इस समूह में उच्च-आणविक अल्कोहल (स्टेरोल्स) और उनके एस्टर (स्टेराइड्स) शामिल हैं। सबसे प्रसिद्ध स्टेरॉयड एर्गोस्टेरॉल है, जिससे विटामिन डी औद्योगिक रूप से प्राप्त होता है।

स्टेरॉयड का मुख्य कार्य - निर्माण (झिल्लियों की संरचना में भाग लें)।