Экологические системы в природе. Экологическая система: понятие, суть, типы и уровни

Экосистема включает в себя все живые организмы (растения, животные, грибы и микроорганизмы), которые в той или иной степени, взаимодействуют друг с другом и окружающей их неживой средой (климат, почва, солнечный свет, воздух, атмосфера, вода и т.п.).

Экосистема не имеет определенного размера. Она может быть столь же большой, как пустыня или озеро, или маленькой, как дерево или лужа. Вода, температура, растения, животные, воздух, свет и почва - все взаимодействуют вместе.

Суть экосистемы

В экосистеме каждый организм имеет свое собственное место или роль.

Рассмотрим экосистему небольшого озера. В нем, можно найти все виды живых организмов, от микроскопических до животных и растений. Они зависят от , такой как вода, солнечный свет, воздух и даже от количества питательных веществ в воде. (Нажмите , чтобы узнать подробнее о пяти основных потребностях живых организмов).

Схема экосистемы озера

Каждый раз, когда "постороннее" (живое существо(а) или внешний фактор, например, повышение температуры) вводятся в экосистему, могут произойти катастрофические последствия. Это происходит потому, что новый организм (или фактор) способен искажать естественный баланс взаимодействия и нести потенциальный вред или разрушение неродной экосистеме.

Как правило, биотические члены экосистемы, вместе с их абиотическими факторами зависят друг от друга. Это означает отсутствие одного члена или одного абиотического фактора может повлиять на всю экологическую систему.

Если нет достаточного количества света и воды, или, если почва содержит мало питательных веществ, растения могут погибнуть. Если растения погибают, животные, которые от них зависят также оказываются по угрозой. Если животные, зависящие от растений гибнут, то другие животные, зависящие от них также погибнут. Экосистема в природе работает одинаково. Все ее части должны функционировать вместе, чтобы поддерживать баланс!

К сожалению, экосистемы могут разрушиться в результате стихийных бедствий, таких как пожары, наводнения, ураганы и извержения вулканов. Человеческая деятельность также способствует разрушению многих экосистем и .

Основные виды экосистем

Экологические системы имеют неопределенные размеры. Они способны существовать на небольшом пространстве, например под камнем, гниющем пне дерева или в небольшом озере, а также занимать значительные территории (как весь тропический лес). С технической точки зрения, нашу планету можно назвать одной огромной экосистемой.

Схема небольшой экосистемы гниющего пня

Виды экосистем в зависимости от масштаба:

• Микроэкосистема - экосистема небольшого масштаба, как пруд, лужа, пень дерева и т.д.
• Мезоэкосистема - экосистема, такая, как лес или большое озеро.
• Биом. Очень большая экосистема или совокупность экосистем с аналогичными биотическими и абиотическими факторами, такими как целый тропический лес с миллионами животных и деревьев, и множеством различных водных объектов.

Границы экосистем не обозначены четкими линиями. Их часто разделяют географические барьеры, такие как пустыни, горы, океаны, озера и реки. Поскольку границы не являются строго установленными, экосистемы, как правило, сливаются друг с другом. Вот почему озеро может иметь множество небольших экосистем со своими собственными уникальными характеристиками. Ученые называют такое смешивание "Экотон".

Виды экосистем по типу возникновения:

Помимо вышеперечисленных видов экосистем, существует также разделение на естественные и искусственные экологические системы. Естественная экосистема создается природой (лес, озеро, степь и т.д.), а искусственная - человеком (сад, приусадебный участок, парк, поле и др.).

Типы экосистем

Существует два основных типа экосистем: водные и наземные. Любые другие экосистемы мира относятся к одой из этих двух категорий.

Наземные экосистемы

Наземные экосистемы могут быть найдены в любом месте мира и подразделены на:

Лесные экосистемы

Это экосистемы, в которых есть обилие растительности или большое количество организмов, живущих в относительно небольшом пространстве. Таким образом, в лесных экосистемах плотность живых организмов достаточно высока. Небольшое изменение в этой экосистеме может повлиять на весь ее баланс. Также, в таких экосистемах можно встретить огромное количество представителей фауны. Кроме того, лесные экосистемы подразделяются на:

• Тропические вечнозеленые леса или тропические дождевые леса: , получающие среднее количество осадков более 2000 мм в год. Они характеризуются густой растительностью, в которой преобладают высокие деревья, расположенные на разных высотах. Эти территории являются убежищем для различных видов животных.
• Тропические лиственные леса: Наряду с огромным разнообразием видов деревьев, здесь также встречаются кустарники. Данный тип леса встречается в довольно многих уголках планеты и является домом для большого разнообразия представителей флоры и фауны.
• : Имеют довольно небольшое количество деревьев. Здесь преобладают вечнозеленые деревья, которые обновляют свою листву в течение всего года.
• Широколиственные леса: Расположены во влажных умеренных регионах, которые имеют достаточное количество осадков. В зимние месяца, деревья сбрасывают свою листву.
• : Расположенная непосредственно перед , тайга определяется вечнозелеными хвойными деревьями, минусовыми температурами на протяжении полугода и кислыми почвам. В теплое время года здесь можно встретить большое количество перелетных птиц, насекомых и .

Пустынная экосистема

Пустынные экосистемы расположены в районах пустынь и получают менее 250 мм осадков в год. Они занимают около 17 % всей суши Земли. Из-за чрезвычайно высокой температуры воздуха, плохого доступа к и интенсивного солнечного света, и не столь богаты, как в других экосистемах.

Экосистема луга

Луга расположены в тропических и умеренных регионах мира. Территория луга в основном состоит из трав, с небольшим количеством деревьев и кустарников. Луга населяют пасущиеся животные, насекомоядные и растительноядные. Выделяется два основных вида экосистем луга:

• : Тропические луга, имеющие сухой сезон и характеризующиеся отдельно растущими деревьями. Они обеспечивают пищей большое количество травоядных животных, а также являются местом охоты многих хищников.
• Прерии (умеренные луга): Это область с умеренным травяным покровом, полностью лишенная крупных кустарников и деревьев. В прериях встречается разнотравье и высокая трава, а также наблюдаются засушливые климатические условия.
• Степные луга: Территории сухих лугов, которые располагаются вблизи полузасушливых пустынь. Растительность этих лугов короче, чем в саваннах и прериях. Деревья встречаются редко, и как правило, находятся на берегах рек и ручьев.

Горные экосистемы

Горная местность обеспечивает разнообразный спектр местообитаний, где можно найти большое количество животных и растений. На высоте, обычно преобладают суровые климатические условия, в которых могут выжить только альпийские растения. Животные, обитающие высоко в горах, имеют толстые шубы для защиты от холодов. Нижние склоны, как правило, покрыты хвойными лесами.

Водные экосистемы

Водная экосистема - экосистема, расположенная в водной среде (например, реки, озера, моря и океаны). Она включает в себя водную флору, фауну, а также свойства воды, и подразделяется на два типа: морскую и пресноводную экологические системы.

Морские экосистемы

Являются крупнейшими экосистемами, которые покрывают около 71% поверхности Земли и содержат 97% воды планеты. Морская вода содержит большое количество растворенных минералов и солей. Морская экологическая система подразделяется на:

• Океаническую (относительно мелкая часть океана, которая находится на континентальном шельфе);
• Профундальную зону (глубоководная область не пронизанная солнечным светом);
• Бентальную область (область, заселенная донными организмами);
• Приливную зону (место между низкими и высокими приливами);
• Лиманы;
• Коралловые рифы;
• Солончаки;
• Гидротермальные жерла, где хемосинтезирующие составляют кормовую базу.

Многие виды организмов живут в морских экосистемах, а именно: бурые водоросли, кораллы, головоногие моллюски, иглокожие, динофлагелляты, акулы и т.д.

Пресноводные экосистемы

В отличие от морских экосистем, пресноводные охватывают лишь 0,8% поверхности Земли и содержат 0,009% от общего количества мировых запасов воды. Существует три основных вида пресноводных экосистем:

• Стоячие: воды, где отсутствует течение, как бассейны, озера или пруды.
• Проточные: быстро движущиеся воды, такие как ручьи и реки.
• Водно-болотные угодья: места, в которых постоянно или периодически затопленная почва.

Пресноводные экосистемы являются местами обитания рептилий, земноводных и около 41% видов рыб в мире. Быстро движущиеся воды обычно содержат более высокую концентрацию растворенного кислорода, тем самым поддерживают большее биологическое разнообразие, чем стоячие воды прудов или озер.

Структура, компоненты и факторы экосистемы

Экосистема определяется как природная функциональная экологическая единица, состоящая из живых организмов (биоценоза) и их неживой окружающей среды (абиотической или физико-химической), которые взаимодействуют между собой и создают стабильную систему. Пруд, озеро, пустыня, пастбища, луга, леса и т.д. являются распространенными примерами экосистем.

Каждая экосистема состоит из абиотических и биотических компонентов:

Структура экосистемы

Абиотические компоненты

Абиотические компоненты представляют собой не связанные между собой факторы жизни или физическую среду, которая оказывает влияние на структуру, распределение, поведение и взаимодействие живых организмов.

Абиотические компоненты представлены в основном двумя типами:

• Климатическими факторами , которые включают в себя дождь, температуру, свет, ветер, влажность и т.д.
• Эдафическими факторами , включающие в себя кислотность почвы, рельеф, минерализацию и т.д.

Значение абиотических компонентов

Атмосфера обеспечивает живые организмы углекислым газом (для фотосинтеза) и кислородом (для дыхания). Процессы испарения, транспирации и происходят между атмосферой и поверхностью Земли.

Солнечное излучение нагревает атмосферу и испаряет воду. Свет также необходим для фотосинтеза. обеспечивает растения энергией, для роста и обмена веществ, а также органическими продуктами для питания других форм жизни.

Большинство живой ткани состоит из высокого процента воды, до 90% и даже более. Немногие клетки способны выжить, если содержание воды падает ниже 10%, и большинство из них погибают, когда вода составляет менее 30-50%.

Вода является средой, с помощью которой минеральные пищевые продукты поступают в растения. Она также необходима для фотосинтеза. Растения и животные получают воду с поверхности Земли и почвы. Основной источник воды - атмосферные осадки.

Биотические компоненты

Живые существа, включая растения, животных и микроорганизмы (бактерии и грибы), присутствующие в экосистеме, являются биотическими компонентами.

На основе их роли в экологической системе, биотические компоненты могут быть разделены на три основные группы:

• Продуценты производят органические вещества из неорганических, используя солнечную энергию;
• Консументы питаются готовыми органическими веществами, произведенными продуцентами (травоядные, хищники и );
• Редуценты. Бактерии и грибы, разрушающие отмершие органические соединения продуцентов (растений) и консументов (животных) для питания, и выбрасывающие в окружающую среду простые вещества (неорганические и органические), образующихся в качестве побочных продуктов их метаболизма.

Эти простые вещества повторно производятся в результате циклического обмена веществ между биотическим сообществом и абиотической средой экосистемы.

Уровни экосистемы

Для понимания уровней экосистемы, рассмотрим следующий рисунок:

Схема уровней экосистемы

Особь

Особь - это любое живое существо или организм. Особи не размножаются с индивидуумами из других групп. Животные, в отличие от растений, как правило, относятся к этому понятию, поскольку некоторые представители флоры могут скрещиваться с другими видами.

В приведенной выше схеме, можно заметить, что золотая рыбка взаимодействует с окружающей средой и будет размножаться исключительно с представителями своего вида.

Популяция

Популяция - группа особей данного вида, которые живут в определенной географической области в данный момент времени. (Примером может служить золотая рыбка и представители ее вида). Обратите внимание, что популяция включает особей одного вида, которые могут иметь различные генетические отличия, такие как цвет шерсти/глаз/кожи и размер тела.

Сообщество

Сообщество включает в себя всех живых организмов на определенной территории, в данный момент времени. В нем могут присутствовать популяции живых организмов разных видов. В приведенной выше схеме, обратите внимание, как золотые рыбы, лососёвые, крабы и медузы сосуществуют в определенной среде. Большое сообщество, как правило, включает в себя биоразнообразие.

Экосистема

Экосистема включает в себя сообщества живых организмов, взаимодействующих с окружающей средой. На этом уровне живые организмы зависят от других абиотических факторов, таких как камни, вода, воздух и температура.

Биом

Простыми словами, представляет собой совокупность экосистем, имеющих схожие характеристики с их абиотическими факторами, адаптированными к окружающей среде.

Биосфера

Когда мы рассматриваем различные биомы, каждый из которых переходит в другой, формируется огромное сообщество людей, животных и растений, живущих в определенных местах обитания. является совокупностью всех экосистем, представленных на Земле.

Пищевая цепь и энергия в экосистеме

Все живые существа должны питаться, чтобы получать энергию, необходимую для роста, движения и размножения. Но чем же эти живые организмы питаются? Растения получают энергию от Солнца, некоторые животные едят растения, а другие едят животных. Это соотношение кормления в экосистеме, называется пищевой цепью. Пищевые цепи, как правило, представляют последовательность того, кто кем питается в биологическом сообществе.

Ниже приведены некоторые живые организмы, которые могут разместиться в пищевой цепи:

Схема пищевой цепи

Пищевая цепь - это не одно и то же, что и . Трофическая сеть представляет собой совокупность многих пищевых цепей и является сложной структурой.

Передача энергии

Энергия передается по пищевым цепям от одного уровня к другому. Часть энергии используется для роста, размножения, передвижения и других потребностей, и не доступна для следующего уровня.

Более короткие пищевые цепи сохраняют больше энергии, чем длинные. Израсходованная энергия поглощается окружающей средой.

Юджин Одум (1913-2000). Отец экосистемной экологии

Экосистема - сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы . Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень . Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы . Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами . Иногда для них употребляют понятие - фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С. , Раменский Л. Г.) определению экосистемы.

Биогеоценоз и экосистема

В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема . Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне , так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы . Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер .

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента - биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества - консументы и редуценты) компоненты , формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца , (тепла , химических связей) с эффективностью 0,1 - 1 %, редко 3 - 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами , которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом .

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют :

1. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
2. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
3. органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
4. продуценты - организмы, создающие первичную продукцию;
5. макроконсументы, или фаготрофы, - гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
6. микроконсументы (сапротрофы) - гетеротрофы, в основном грибы и бактерии , которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):

1. биофаги - организмы, поедающие других живых организмов,
2. сапрофаги - организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами . Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др . Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп .

На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв , грунтов , микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде . Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова , вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Климатоп

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза , воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха .

На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов . Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Эдафотоп

Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа . Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву , а лишь её часть . Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу . Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода , их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп

Биотоп

Биоценоз

Иногда выделяют третий аспект устойчивости - устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик . В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым) . Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире - симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты , весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов .

У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному .

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами .

Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таёжной зоны - редко более 200 видов)

Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом .

Сложность и устойчивость экосистем

На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность - слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант» : Сложные системы - не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей . В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности , поскольку сложное - это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.

Параметры сложности и их влияние на устойчивость

В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений .

Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем . Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем . Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов , хотя и могут менять пищевую ценность последних.

При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась .

В случае упругой устойчивости , когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем .

Потоки вещества и энергии в экосистемах

На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика » . В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.

Продуктивность экосистем

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню . Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды , а под биомассой - масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар) . К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема , но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения .

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно - синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).

Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию , то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание , и чистую первичную продукцию , являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом ).

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год . Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).

Вторичная продуктивность сообщества - скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией .

Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P 1 , то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:

• P 2 =P 1 -R 2 ,

где R 2 - затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:

• P 3 =P 2 -R 3

и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах . В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.

Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)

График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002)

Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)

В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами . Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой . Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами . Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

Экотоны

Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта - сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш . Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).

Некоторые возможные варианты границ (экотоны) между экосистемами

В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки .

Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоемов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии . Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны , наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.

Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин - постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.

Временные границы экосистемы (хронологический аспект)

Смена сообщества в сосновом лесу после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии . Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар - естественный этап циклической сукцессии) .

Сукцессия

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем . Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения . Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом : виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото) . На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу . Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы) . Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии - заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов , усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо , а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии . На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов) . Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов .

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

Климаксное сообщество

Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества . Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество , максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом - плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально . Такая ситуация может возникать в силу естественных причин - условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс ).

Ранги экосистем

Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга - биосферы не вызывает сомнений . Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация - урочище (экосистема) - ландшафт - географический район - географическая область - биом - биосфера . В экологии существует сходное ранжирование , однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы - биома.

Биомы

Биом - крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру - группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной .

На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом - совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В. ).

Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют :

1. Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)

Биосфера

Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году . Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому .

Биосфера - экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы» :

Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца , небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*10 24 калорий . 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.

В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:

В действительности, ни один живой организм в свободном состоянии на Земле не находится. Все эти организмы неразрывно и непрерывно связаны - прежде всего питанием и дыханием - с окружающей их материально-энергетической средой. Вне ее в природных условиях они существовать не могут.

Искусственные экосистемы

Искусственные экосистемы - это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы , природно-хозяйственные системы или Биосфера 2 .

Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты , консументы и редуценты , но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим :

Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.

Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках

В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии

В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.

В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс , как эквивалент экосистемы.

См. также

Примечания

1. Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc . - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77–87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
2. Ю. Одум. Основы экологии. - М .: Мир, 1975. - 741 с.
3. . Словари на Академке. Архивировано
4. Ю. Одум. Экология. - М .: Мир, 1986.
5. Раздел «Экосистемы» . The ECOLOGY site. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
6. Биогеоценоз Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
7. Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. - 5-е. - М.: Дрофа, 2006. - 640 с.
8. Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. - СПб: «Деан», 2000. - 224 с.
9. Н. В. Короновский , Гидротермальные образования в океанах . Соросовский Образовательный Журнал, - №10, 1999, - cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
10. Д. В. Гричук. Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем . - М .: Научный мир, 2000. - ISBN УДК 550.40
11. В. Ф. Левченко. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. - СПб: Наука, 2004. - 166 с. - ISBN 5-02-026214-5
12. Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология . - М ., 1988. - Т. 2. - С. 76-118.
13. Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии . - 1997. - Т. 58 № 4. - С. 20-47.
14. Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН . - 2002. - Т. 383 № 4. - С. 571-573.
15. М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М .: Мир, 1989.
16. Экотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
17. Т. А. Работнов «О Биогеоценозах» . // Бюллетень МОИП, отдел биологический, - т. 81, - вып. 2. - 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
18. Климатоп . Быков Б. А. "Экологический словарь" - Алма-Ата: "Наука", 1983 - с.216. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
19. Основные термины экологии . Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
20. Климатоп . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
21. Эдафотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
22. . Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
23. Биоценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
24. Зооценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
25. Гомеостаз экосистемы . Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
26. Хатчинсон С., Хоукинс Л. Е. Океаны. Энциклопедический путеводитель. - М .: Махаон, 2007. - 304 с. - ISBN 5-18-001089-6
27. А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания» . Элементы большой науки. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
28. А. Д. Арманд , Эксперимент «Гея», проблема живой земли . Российская Академия Наук. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
29. А. В. Галанин. Лекции по экологии. . Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
30. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант . - Москва, 1994. - С. 81. - 263 с.
31. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. - М.: Мир, 1990. - с. 352. Страница 47
32. MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
33. May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, - pp. 413-414
34. May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp. 5-29, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
35. May R.M Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
36. May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
37. DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
38. Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
39. Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
40. В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы . // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, - с. 37-46. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
41. Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. . Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, - Издательство «НАУКА», 2004. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
42. Первичная продукция . Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
43. Первичная продуктивность . Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
44. Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник . - 3-е изд. испр. и доп. - Минск: Высшая школа, 2007. - 447 с. - ISBN 978-985-06-1413-1
45. Экотон. . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
46. Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта . сайт Биоэкология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
47. Кревой эффект . Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
48. Эстуарий. . Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
49. Сукцессия . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
50. Развитие и эволюция экосистемы . портал Инженерная экология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.

В экологии - науке о взаимодействии живых организмов между собой и с окружающей средой, - понятие экосистемы является одним из основных. Человеком, которым ввел его в обиход, стал британский ботаник и один из первых экологов в мире Артур Тенсли. Термин «экосистема» появился в 1935 г. Однако в отечественной экологии его предпочитали заменять такими понятиями, как «биогеоценоз» и «биоценоз», что не совсем верно.

В статье раскрыто понятие экосистемы, структуры экосистемы и ее отдельных составных частей.

Суть понятия

Все сообщества существующих ныне живых организмов связывают с неорганической средой тесные материально-энергетические связи. Так, растения могут развиваться только за счет постоянного поступления в них воды, кислорода, углекислого газа, минеральных солей. Жизнедеятельность гетеротрофов возможна только за счет автотрофов. Однако при этом они также нуждаются в воде и кислороде. Любое конкретное местообитание могло бы обеспечить необходимыми для жизни населяющих его организмов неорганическими соединениями лишь на короткий срок, если бы они не возобновлялись.

Возврат биогенных элементов в среду происходит непрерывно. Процесс идет как во время жизни организмов (дыхание, дефекация, экскрекция), так и после их смерти. Иными словами, их сообщество с неорганической средой образует определенную специфическую систему. В ней поток атомов, обусловленный жизнедеятельностью организмов, замыкается, как правило, в круговорот. По сути, это и есть экосистема. Структура экосистемы позволяет более глубоко изучить ее строение и характер существующих связей.

Определение экосистемы

Отцом экосистемной экологии считают американского биолога Юджина Одума, известного своими новаторскими работами в этой области. В связи с этим, пожалуй, логично будет привести именно его толкование рассматриваемого в статье термина.

По словам Ю. Одума, всякое единство, в состав которого входят все организмы данного участка, взаимодействующие с физической средой таким способом, когда создается поток энергии с четко определенной трофической структурой, видовым разнообразием и круговоротом веществ (обмен энергией и веществами между абиотической и биотической частями) внутри системы, есть экосистема. Структура экосистемы может рассматриваться с различной точки зрения. Традиционно выделяют три ее вида: трофическую, видовую и пространственную.

Соотношение понятий экосистема и биогеоценоз

Учение о биогеоценозе было разработано советским геоботаником и географом Владимиром Сукачевым в 1942 г. За рубежом оно практически не используется. Если обратиться к определениям терминов «экосистема» и «биогеоценоз», то видно, что между ним нет никакой разницы, по сути, они являются синонимами.

Однако на практике существует весьма распространенное мнение о том, что идентичными их можно назвать лишь с определенной долей условности. Термин «биогеоценоз» акцентирует внимание на связи биоценоза с каким-либо конкретным участком водной среды или суши. В то время как экосистема подразумевает любой абстрактный участок. В связи с этим биогеоценозы принято рассматривать как ее частные случаи.

О составе и структуре экосистем

В любой экосистеме можно выделить два компонента - абиотический (неживой) и биотический (живой). Последний, в свою очередь, делится на гетеротрофный и автотрофный, в зависимости от способа получения энергии организмами. Эти компоненты формируют так называемую трофическую структуру.

Единственным источником поддержания различных процессов в экосистеме и энергии для нее служат продуценты, т. е. организмы, способные усваивать энергию солнца. Они представляют собой первый трофический уровень. Последующие формируются за счет консументов. Замыкается трофическая структура экосистемы редуцентами, функция которых заключается в переводе неживого органического вещества в минеральную форму, которая в дальнейшем может быть усвоена автотрофными организмами. То есть наблюдается тот самый круговорот и непрерывный возврат биогенных элементов в среду, о котором говорил Ю.Одум.

Составляющие части экосистем

Структура сообщества экосистемы имеет следующие составляющие части:

• климатический режим, который определяет освещение, влажность, температуру и иные физические характеристики среды;
• включенные в круговорот неорганические вещества (азот, фосфор, вода и т. д.);
• связывающие абиотическую и биотическую части в процессе круговорота энергии и вещества органические соединения;
• создатели первичной продукции - продуценты;
• фаготрофы (макроконсументы) - поедающие другие организмы гетеротрофы или крупные частицы органических веществ;
• редуценты - бактерии и грибы (главным образом), разрушающие путем минерализации мертвое органическое вещество, возвращая его тем самым в круговорот.

Итак, биотическая структура экосистем состоит из трех трофических уровней: продуценты, консументы и редуценты. Именно они формируют так называемую биомассу (совокупная масса животных и растительных организмов) биогеоценоза. Для Земли в целом она равна 2423 миллиарда тонн, причем люди «дают» около 350 миллионов тонн, что пренебрежительно мало по сравнению с общим весом.

Продуценты

Продуценты - это всегда первое звено пищевой цепи. Данный термин объединяет все организмы, которые обладают способностью производить из неорганических веществ органические, т. е. являются автотрофами. Главным образом продуценты представлены зелеными растениями. Они синтезируют органические соединения из неорганических в процессе фотосинтеза. Кроме того, к ним можно отнести несколько видов хемотрофных бактерий. Они могут осуществлять исключительно химический синтез без энергии солнечного света.

Консументы

В биотическую структуру и состав экосистемы входят также гетеротрофные организмы, которые потребляют уже готовые органические соединения, создаваемые автотрофами. Их называют консументами. Они, в отличие от редуцентов, не обладают способностью разлагать до неорганических соединений органические вещества.

Интересно, что в отличных пищевых цепях один и тот же вид может принадлежать к разным порядкам консументов. Примеров тому - великое множество. В частности, мышь. Она - это консумент как первого, так и второго порядка, так как питается и растительноядными насекомыми, и растениями.

Редуценты

Термин «редуценты» имеет латинское происхождение и дословно переводится, как «восстанавливаю, возвращаю». Это в полной мере отражает их значение в экологической структуре экосистем. Редуценты или деструкторы - это организмы, которые разрушают, превращая в простейшие органические и неорганические соединения, отмершие останки живого. Они возвращают в почву в доступном для продуцентов виде воду и минеральные соли и, тем самым, замыкают круговорот веществ в природе. Ни одна экосистема обойтись без редуцентов не может.

Не меньший интерес представляет видовая и пространственная структуры экосистем. Они отражают видовое разнообразие организмов и их распределение в пространстве в соответствии с индивидуальными потребностями и условиями обитания.

Видовая структура

Видовая структура представляет собой совокупность всех видов, составляющих экосистему, их взаимосвязь между собой и соотношение численности. В одних случаях первенство - за животными, например, биоценоз кораллового рифа, в других ведущую роль играют растения (пойменные луга, дубовые и еловые леса, ковыльная степь). Видовая структура экосистемы отражает ее состав в том числе и по количеству видов. Он зависит главным образом от географического положения места. Наиболее известная закономерность заключается в том, что чем ближе к экватору, тем флора и фауна разнообразнее. Причем это касается всех форм жизни, от насекомых до млекопитающих, от лишайников и мхов до цветковых растений.

Так, один гектар дождевых лесов Амазонки - это дом почти для 400 деревьев, принадлежащих более, чем к 90 видам, а на каждом из них произрастает более 80 различных эпифитов. В то же время на аналогичной площади елового или соснового леса умеренной полосы произрастает всего лишь 8-10 видов деревьев, а в тайге разнообразие ограничивается 2-5 видами.

Горизонтальная пространственная структура экосистемы

Многочисленные виды экосистемы в пространстве могут распределяться различным образом, но всегда в соответствии с их потребностями и требованиями к местообитанию. Такое размещение животных и растений в экосистеме получило название пространственной структуры. Она может быть горизонтальной и вертикальной.

Живые организмы в пространстве распределяются неравномерно. Как правило, они формируют группировки, что является приспособленческой особенностью. Подобного рода скопления определяют горизонтальную структуру экосистемы. Она проявляется в пятнистости, узорчатости. Например, колонии кораллов, перелетные птицы, стада антилоп, заросли вереска (на фото выше) или брусники. К структурным (элементарным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относится микрогруппировка и микроценоз.

Вертикальная пространственная структура

Совместно произрастающие группы различных видов растений, которые различаются по положению ассимилирующих органов (стебли и листья, корневища, луковицы, клубни и т.д.) называют ярусами. Именно они характеризуют вертикальную структуру экосистемы. Экосистема леса является наиболее ярким примером в этом случае. Как правило, ярусы представлены различными жизненными формами кустарников, кустарничков, деревьев, трав и мхов.

Ярусы пространственной структуры

Первый ярус практически всегда представлен крупными деревьями, у которых листва расположена высоко над землей и хорошо освещается солнцем. Второй (подпологовый) ярус составляют не такие рослые виды, они могут поглощать неиспользованный свет. Далее находится подлесок, представленный настоящими кустарниками (орешник, крушина, рябина и пр.), а также кустарниковыми формами деревьев (лесная яблоня, груша и т. д.), которые при нормальных условиях могли бы вырасти до высоты деревьев первого яруса. Следующий уровень - это подросток. К нему относят молодые деревья, которые в перспективе могут «вытянуться» в первый ярус. Например, сосна, дуб, ель, граб, ольха.

Для вертикального вида структуры экосистемы (пространственной) характерно наличие травно-кустарничкового яруса. Его составляют лесные кустарники и травы: земляника, кислица, ландыш, папоротники, черника, ежевика, малина и пр. За ним следует заключительный ярус - мохово-лишайниковый.

Как правило, увидеть чёткую границу между экосистемами в природе невозможно, если она не представлена различными факторами ландшафта (реки, горы, холмы, обрывы и пр.). Чаще всего они объединены плавными переходами. Последние фактически могут сами являться отдельными экосистемами. Образующиеся на стыке сообщества принято называть экотонами. Термин введен в 1905 г. американским ботаником и экологом Ф. Клементсом.

Роль экотона заключается в поддержании биологического разнообразия экосистем между которыми он находится за счет так называемого краевого эффекта - сочетание определенных факторов среды, присущих различным экосистемам. Это обуславливает большое условий для жизни, а следовательно, экологических ниш. В связи с этим в экотоне могут существовать виды из разных экосистем, а также сугубо специфичные виды. Примером такой зоны является устье реки с прибрежно-водными растениями.

Временные границы экосистем

Природа под влиянием различных факторов меняется. На одном и том же месте с течением времени могут развиваться различные экосистемы. Период времени, за который происходит перемена, может быть как длительным, так и относительно коротким (1-2 года). Длительность существования определенной экосистемы определяется так называемой сукцессией, т. е. закономерной и последовательной сменой на определенном участке территории одних сообществ другими в результате внутренних факторов развития биогеоценоза.

Экосистема - это биологическая система, которая состоит из совокупности живых организмов, их среды обитания, а также системы связей, которые осуществляют обмен энергии между ними. В настоящее время данный термин является основным понятием экологии.

Строение

Изучаются сравнительно недавно. Ученые выделяют в ней два основных компонента - биотический и абиотический. Первый делится на гетеротрофный (включает в себя организмы, которые получают энергию в результате окисления органического вещества - консументы и редуценты) и получают первичную энергию для осуществления фотосинтеза и хемосинтеза, т. е. продуценты).

Единственным и самым важным источником энергии, необходимой для существования всей экосистемы, являются продуценты, которые усваивают энергию солнца, тепла и химических связей. Поэтому автотрофы являются представителями первого всей экосистемы. Второй, третий и четвертый уровни формируются за счет консументов. Замыкаются редуцентами, способными перевести неживое органическое вещество в абиотический компонент.

Свойства экосистемы, кратко о которых вы можете прочитать в данной статье, подразумевают возможность естественного развития и возобновления.

Главные компоненты экосистемы

Структура и свойства экосистемы - эго главные понятия, которыми занимается экология. Принято выделять такие показатели:

Климатический режим, температура окружающей среды, а также влажность и режим освещения;

Органические вещества, связывающие абиотическую и биотическую составляющие в круговороте веществ;

Неорганические соединения, включенные в круговорот энергии;

Продуценты - это организмы, которые создают первичные продукты;

Фаготрофы - гетеротрофы, которые питаются другими организмами или большими частичками органического вещества;

Сапротрофы - гетеротрофы, способные разрушить мертвое органическое вещество, минерализовать его и возвратить в круговорот.

Совокупность последних трех компонентов формирует биомассу экосистемы.

Экосистема, свойства и которой изучаются в экологии, функционирует благодаря блокам организмов:

1. Сапрофаги - питаются мертвым органическим веществом.
2. Биофаги - поедают других живых организмов.

Устойчивость и биоразнообразие экосистем

Свойства экосистемы связаны с разнообразием видов, которые в ней обитают. Чем обширнее биоразнообразие и сложнее тем выше устойчивость экосистемы.

Биоразнообразие является очень важным, так как оно дает возможность формировать большое количество сообществ, отличающихся по форме, структуре и функциям, и обеспечивает реальную возможность их формирования. Поэтому чем выше биоразнообразие, тем большее количество сообществ может проживать, и тем большее количество биогеохимических реакций может осуществляться, обеспечивая при этом комплексное существование биосферы.

Верны ли следующие суждения о свойствах экосистемы? Для данного понятия характерны целостность, устойчивость, саморегуляция и самовоспроизводимость. Множество научных экспериментов и наблюдений дают утвердительный ответ на этот вопрос.

Продуктивность экосистем

Во время изучения продуктивности были выдвинуты такие понятия, как биомасса и урожай на корню. Второй термин определяет массу всех организмов, проживающих на единице площади воды или суши. А вот биомасса - это также вес данных тел, но в пересчете на энергию или сухое органическое вещество.

Биомасса включает тела целиком (в том числе и отмершие ткани у животных и растений.) Биомасса становится некромассой только тогда, когда умирает весь организм.

Сообщества - это образование биомассы продуцентами без исключения энергии, которую можно затратить на дыхание на единицу площади за единицу времени.

Выделяют валовую и чистую первичную продукцию. Разницей между ними являются затраты на дыхание.

Чистая продуктивность сообщества - это скорость накопления органики, которую не потребляют гетеротрофы, а вследствие, и редуценты. Принято вычислять за год или вегетационный период.

Вторичная продуктивность сообщества - это скорость накопления энергии консументами. Чем больше в экосистеме потребителей, тем в больших объемах перерабатывается энергия.

Саморегуляция

Свойства экосистемы включают в себя и саморегуляцию, эффективность которой регулируется разнообразием жителей и пищевых отношений между ними. Когда снижается количество одного из первичных консументов, то хищники переходят к другим видам, которые раньше для них имели второстепенное значение.

Длинные цепи могут пересекаться, создавая при этом возможность разнообразия пищевых отношений в зависимости от численности жертв или урожайности растений. В самые благоприятные времена численность видов может восстанавливаться - таким образом нормализуются отношения в биогеноценозе.

Неразумное вмешательство человека в экосистему может иметь отрицательные последствия. Завезенные в Австралию двенадцать пар кроликов за сорок лет размножились до нескольких сотен миллионов особей. Такое произошло из-за недостаточного количества хищников, которые ими питаются. В результате пушистые зверьки уничтожают всю растительность на материке.

Биосфера

Биосфера - это экосистема высшего ранга, объединяющая в одно целое все экосистемы и обеспечивающая возможность жизни на планете Земля.

Как глобальной экосистемы изучает наука экология. Важно знать, как устроены процессы, влияющие на жизнь всех организмов в целом.

В состав биосферы входят такие составляющие:

- Гидросфера - это водная оболочка Земли. Является подвижной и проникает всюду. Вода - уникальное соединение, которое является одной из основ жизни любого организма.

- Атмосфера - самая легкая воздушная граничащая с космическим пространством. Благодаря ей происходит обмен энергии с внешним пространством;

- Литосфера - твердая оболочка Земли, состоящая из магматических и осадочных пород.

- Педосфера - верхний слой литосферы, включающий почву и процесс почвообразования. Граничит со всеми предыдущими оболочками, и замыкает все циклы энергии и вещества в биосфере.

Биосфера не является замкнутой системой, так как она почти полностью обеспечивается солнечной энергией.

Искусственные экосистемы

Искусственные экосистемы - это системы, созданные в результате человеческой деятельности. Сюда входят агроценозы и природно-хозяйственные системы.

Состав и основные свойства экосистемы, созданной человеком, мало отличаются от настоящей. Она также имеет продуцентов, консументов и редуцентов. Но есть отличия в перераспределении потоков вещества и энергии.

Искусственные экосистемы отличаются от естественных такими параметрами:

1. Намного меньшим количеством видов и явным преобладанием одного или нескольких из них.
2. Сравнительно маленькой устойчивостью и сильной зависимостью от всех видов энергии (в том числе и от человека).
3. Короткими пищевыми цепочками из-за маленького разнообразия видов.
4. Незамкнутым круговоротом веществ из-за изъятия продукции сообщества или урожая человеком. В то же время естественные экосистемы, наоборот, включают в круговорот как можно большую его часть.

Свойства экосистемы, созданной в искусственной среде, уступают свойствам естественной. Если не поддерживать энергетические потоки, то через определенное время восстановятся природные процессы.

Экосистема леса

Состав и свойства экосистемы леса отличаются от других экосистем. В данной среде выпадает намного больше осадком, чем над полем, но большая их часть так и не достигает поверхности земли и испаряется прямо с листьев.

Экосистему листопадного леса представляют несколько сотен видов растений и несколько тысяч видов животных.

Растения, произрастающие в лесу, являются настоящими конкурентами и ведут борьбу за солнечный свет. Чем ниже ярус, тем более теневыносливые виды там поселились.

Первичными консументами являются зайцы, грызуны и птицы и крупные травоядные. Все питательные вещества, которые содержатся летом в листьях растений, осенью переходят в ветки и корни.

Также к первичным консументам относятся гусеницы и короеды. Каждый пищевой уровень представлен большим количеством видов. Очень важна роль травоядных насекомых. Они являются опылителями и служат источником питания для следующих уровень пищевых цепочек.

Экосистема пресного водоема

Самые благоприятные условия для жизнедеятельности живых организмов созданы в прибрежной зоне водоема. Именно здесь вода лучше всего прогревается и содержит больше всего кислорода. И именно здесь обитает большое количество растений, насекомых и мелких животных.

Система пищевых отношений в пресном водоеме очень сложная. Высшие растения употребляют растительноядные рыбы, моллюски и личинки насекомых. Последние, в свою очередь, являются источником питания для рачков, рыб и амфибий. Хищные рыбы питаются более мелкими видами. Здесь же находят для себя пищу и млекопитающие.

А вот остатки органики падают на дно водоема. На них развиваются бактерии, которых потребляют простейшие и фильтрующие моллюски.

Термин “экосистема ” впервые был предложен английским экологом

А. Тенсли в 1935 году. Но само представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминание, о единстве организмов и среды, есть в самых ранних работах. Прежде, чем дать определение экосистемы, приведем понятие самого слова “система”.

Система - это реальный или мыслимый объект, целостные свойства которого, могут быть представлены как результат взаимодействия слагающих его частей. Основные свойства системы - это единство, целостность и взаимосвязи между ее компонентами.

Экосистема - совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи. Экосистема - это широкое понятие: луг, лес, река, океан, ствол гниющего дерева, биологические пруды очистки сточных вод.

Одним из видов экосистемы является биогеоценоз - это сугубо наземная экосистема, т.е. природная экосистема на поверхности Земли (река, луг, лес и т.д.). Любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема может являться биогеоценозом.

Биогеоценоз (в дальнейшем будем называть экосистема) состоит из экотопа и биоценоза . Экотоп - это совокупность абиотических факторов (почва, вода, атмосфера, климат и др.). Биоценоз - совокупность живых организмов (растительность, животные, микроорганизмы).

Главное свойство экосистемы - взаимосвязь и взаимозависимость всех ее компонентов. Стрелки на схеме показывают эту взаимосвязь.

Рассмотрим на примере лесной экосистемы взаимосвязь составляющих ее компонентов.

От климата зависит водный, воздушный, температурный режимы почв, тип растительности, темпы создания органического вещества, активность микроорганизмов.

Почва оказывает влияние на климат; в атмосферу из почвы выделяется углекислый газ, азот, соединения серы, метан, сероводород и другие газы.

Растительность из почвы берет воду, биогенные вещества, гумус; из атмосферы - углекислый газ, солнечную энергию, выделяет в атмосферу кислород, а после ее отмирания в почву поступает детрит.

Растительность является питанием для животных; почва - местообитанием; продукты жизнедеятельности животных поступают в почву, почвенные микроорганизмы перерабатывают их до исходных углекислого газа, воды, гумуса и других минеральных соединений.

Экосистема - это целостная, функционирующая, саморегулирующаяся система .

Для специалиста существует не природа, а экосистема, человек вырубает не лес, а экосистему, выбрасывает отходы не в окружающую среду, а в экосистемы.

На первый взгляд может показаться, что между разными экосистемами нет связи, например между лугом, лесом и прудом. Но если внимательно посмотреть, можно отметить следующее: поверхностным стоком осадков с соседнего луга в пруд вымываются частички почв, гумус, отмершая растительность; осенью часть опавших листьев из леса ветром переносится в пруд; где она разлагается и является пищей для некоторых водных организмов. В пруду живут личинки насекомых, но взрослые особи покидают водную среду и поселяются на лугу или в лесу.

Крупные наземные экосистемы называют биомами (тундра, тайга, дождевые тропические леса, саванны и др.). Каждый биом состоит из множества экосистем, связанных между собой.

Глобальная экосистема Земли - биосфера.